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梅纳德•史密斯和演化博弈论研究
潘春阳
约翰•梅纳德•史密斯于1920年出生于英国伦敦的一个医生家庭，童年时期就对博物学产生了浓厚兴趣。1938年，年轻的梅纳德•史密斯毕业于英国著名私立男校——伊顿公学，在就读期间，他受到英国科学家霍尔丹的著作的影响，沉迷于达尔文生物演化理论和数学的学习。但毕业后，命运并没有让他直接走上生物学研究的道路。1939年，第二次世界大战爆发，梅纳德•史密斯积极参加志愿兵役，但由于视力原因而屡遭拒绝。于是，他决定在剑桥三一学院攻读工程学专业并于1941年获得了工程学学位。出乎意料的是，工程技术，特别是应用数学的系统训练对他日后生物学的研究产生了深远的影响。1942年到1947年间，他投身于军事飞机设计。但最终，飞机的噪音让他失去了原有的兴趣。梅纳德•史密斯旋即转入伦敦大学学院（UCL）学习动物学（zoology），并师从遗传学大师霍尔丹致力于研究果蝇的遗传问题，实现了职业生涯的重大转变。从1958年毕业到1965年，梅纳德•史密斯一直担任伦敦大学学院的动物学讲师，期间他主办了果蝇实验室并致力于实验遗传学的研究。
1965年，梅纳德•史密斯和许多志士仁人一起创建了英国苏塞克斯大学，并开始担任该校生物科学学院院长一职，从此他开始转向对生物学理论问题的思考，特别致力于对生物演化理论和种群遗传学的研究。1973年，他和乔治•普瑞斯一起在著名的《自然》杂志上发表题为《动物冲突的逻辑》一文，这篇开创性的论文从博弈论的角度阐释了为什么本质上是自私的个体能够和平共处甚至相互合作，并用数学严格刻画了演化稳定策略 （Evolutionarily Stable Strategy，ESS）这一基础性的概念，还通过计算机模拟进行实证分析。1982年，梅纳德•史密斯系统地整理并论述了该领域的研究成果并出版了著作《演化与博弈论》（Evolution and the Theory of Games），奠定了演化博弈论的理论基础，于是他被公认为演化博弈论之父。
1985年退休后，著作等身的梅纳德•史密斯仍作为荣誉教授从事研究工作，并发表了一百多篇论文。2003年，梅纳德•史密斯出版了他最后一本著作——《动物信号发射》（Animal Signals，与大卫•哈珀尔合著），为其学术生涯画上了一个圆满的句号。2004年4月19日，梅纳德•史密斯在他的书桌前溘然长逝。为了纪念这位理论生物学巨匠，苏塞克斯大学将生命科学大楼改名为“约翰•梅纳德•史密斯楼”。欧洲演化生物学会还设立了“约翰•梅纳德•史密斯奖”，用以奖励演化生物学领域的青年学者。
在梅纳德•史密斯一生的学术研究中，其最突出的贡献正是在于将博弈论的分析方法引入到生物演化过程中的竞争行为和选择问题，并分析了群体行为变化的动力学机制。梅纳德•史密斯在本书中认为，可以把演化博弈论视作演化生物学中最优化理论的推广。最优化理论解释了个体具备何种特性才能使其适应度达到最大，这一理论适合解释频率独立的选择行为，即个体适应度只依赖于“自然环境”的选择过程。演化博弈论则专门用来分析频率依赖的选择行为，即个体适应不仅依赖于它们所处的自然环境，同时也依赖于它们所处的“社会环境”，因此，种群中特定表型的适应度依赖于它们在群体中的频率分布。
若将生物的基因表型视为它们所实施的博弈策略，并假设这一策略可以遗传获得但不能主动选择，那么生物获得的适应度不仅依赖于自己的策略，并且在更大程度上依赖于对手的行为。当采取特定策略带来的适应度超过群体平均水平时，种群中采取该策略生物的频率及其适应度将上升，这一自然选择过程可用复制动态方程来描述。那么种群何时才能达到一个相对稳定的状态呢？梅纳德•史密斯原创性地提出了演化稳定策略这一精妙概念回答了上述问题。演化稳定策略描述了生物种群在自然选择下保持稳定的必要条件：即如果整个种群的每一个成员都采取这个策略，那么在自然选择的影响力下，不存在一个具有突变特征的策略能够侵犯这个种群。换言之，在环境的一次大变动后，种群内可能出现一个短暂的演化上的不稳定阶段，甚至出现较大的波动，但ESS一旦确立，整个种群就会趋于稳定，此时偏离ESS的行动就要受到自然选择的惩罚。从博弈论的角度讲，ESS是对纳什均衡的特有精炼而且具有较大的稳健性。
梅纳德•史密斯使用复制动态的数学方程和演化稳定策略的基础概念重新阐释了演化问题的两大机制——选择机制和变异机制，从而使生物学家对生物演化的看法产生了革命性的变化。在本书中，梅纳德•史密斯反复使用上述方法和概念研究了“鹰—鸽博弈”模型、消耗战模型以及性别选择等问题，并得到了令人信服且极具启发的结论。按照他的理论分析进路，上世纪80年代以来，以肖特、培顿•杨、萨格登、宾默尔以及青木昌彦等为代表的博弈论经济学家将其分析工具应用于制度创生、演化和变迁的分析，并取得了突破性的进展，这里不再赘述。总之，演化思想在经济学中的运用可以说是对新古典主流经济学的一种挑战，也是对“凡勃伦—熊彼特—哈耶克”演化分析范式的一种回归，或许，我们正在逐渐接近一种正确认识经济现象的立场和方法。
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